Wat
is een gal?
Wie veroorzaken de gallen
Wanneer spreken we nog van een gal
Vorming van de gallen en verspreiding van de soorten
Verschillende gastheren
Co-evolutie
Andere bewoners van gallen en parasieten op galvormers
Klimaat
Mensen en gallen
Zelf
gallen verzamelen, identiceren en uitbroeden
De studie naar gallen wordt cecidologie genoemd, wat gallenkunde betekent.
De geschiedenis van de gallenkunde gaat terug tot in de klassieke oudheid (BÖHNER). Sinds vele eeuwen zijn mensen gefascineerd door deze opmerkelijke vormen en vervormingen. Het is niet eenvoudig om te definiëren wat een plantengal precies is en hierover wordt tegenwoordig nog veel gediscussieerd.
Wat
is een gal?
Een gal is een abnormale groei, meestal op een plant, die wordt geproduceerd
door de gastheer (meestal een plant) die reageert op de aanwezigheid van
de galmaker. De galmaker gebruikt de gal als schuilplaats, als voedselbron
en vaak ook voor de voortplanting. De cellen vergroten en vermeerderen
zich plaatselijk buitengewoon.
De veroorzakers van plantengallen zijn op te delen in verschillende hoofdgroepen:
Zoocecidia,
gallen veroorzaakt door dieren (cecidozoa)
Fytocecidia, gallen veroorzaakt door planten of schimmels
(cecidophyta)
Gallen zijn te vinden op planten, algen, schimmels, korstmossen, mossen, levermossen, mosdiertjes en holtedieren. Als u een determinatiesleutel tegen komt over galmakers dan is het meestal het geval dat de galmakers staan gegroepeerd per gastheersoort. (British Plant Gall Society website, Meyer 1987, Docters van Leeuwen 1982).
Wie
veroorzaken de gallen
De gal-veroorzakende organismen komen voort uit vele verschillende groepen
uit het planten- en dierenrijk. De meest bekende zijn de wespen (Hymenoptera),
maar er zijn ook muggen, vliegen (Diptera), vlinders (Lepidoptera), mijten
(Acarina), luizen (Homoptera), vlooien, kevers (Coleoptera), aaltjes,
schimmels, virussen, bacteriën, etc. Het is wel voor te stellen dat
het bijna onmogelijk is om kennis te krijgen van al de verschillende galmakers
in de plantengallenwereld. Er is al redelijk wat bekend over de soorten
in Europa, Noord Amerika, delen van India, Afrika en Indonesië. Maar
in bepaalde delen van de wereld, zoals de tropen van Zuid en Midden Amerika,
is er nog veel nieuws te ontdekken.
De plaats van de gal op de gastheer, de grootte en de vorm zijn zeer specifiek voor een galmaker op deze gastheer. Er bestaan verschillende regels voor de definitie van een gal en het gedrag van de galmakers. De diversiteit is bijna te groot om te kunnen bevatten en dat geldt ook voor het gedrag van deze organismen. In sommige gevallen veroorzaakt een soort verschillende typen gallen op verschillende locaties op dezelfde gastheer of op verschillende gastheren.
Wanneer
spreken we nog van een gal
De abnormale groei (de gal) komt niet voor zonder de invloed van een galmaker.
Abnormale groei veroorzaakt door mechanische schade of andere omgevingsfactoren,
zoals een tekort aan voedingsstoffen, extreem hoge of lage temperaturen
of giftige chemicaliën, worden niet als gallen beschouwd. De galmaker
heeft meestal een sterke relatie met de gal en de gastheer en de gal maakt
vaak een belangrijk deel uit van de levenscyclus van de galmaker. Sommige
mensen vinden dat je van een gal kunt spreken als de gastheer (de plant)
niet in staat is om een volwassen verschijningsvorm (met zaadzetting en
bloei) te ontwikkelen. Soms ontwikkelen de gastheren hun innerlijke weefselstructuur
op een andere manier dan normaal, maar zijn deze gelijk aan bepaalde andere
delen van de plant. Soms zijn de gallen anders gekleurd dan de niet geïnfecteerde
delen van de plant.
Er zijn galveroorzakende soorten die geen gebruik maken van het galweefsel voor hun voedselvoorziening, maar andere plantencellen aanboren voor sap (Adelges abietis en A. laricis op spar (Redfern 1996). Soms maken dergelijke soorten wel gebruik van het galweefsel tijdens een klein deel van hun ontwikkeling en worden daarom toch wel tot de galvormers gerekend. Er bestaan ook verschillende uitzonderingen, wat betreft voeding, bij bepaalde galmuggen en vliegen. De galmakers voeden zich dan met een schimmel die de binnenkant van de galwand bekleed. De schimmel haalt de voedingsstoffen wel uit de plant en de galmakers krijgen daarom hun voedsel uit de tweede hand via de gastheer (Redfern 1996).
Er zijn ook discussies over de mate van beschutting die een gal moet bieden om een gal te mogen worden genoemd. Vele galveroorzakende organismen hebben een deel van hun levenscyclus die zij niet doorbrengen in de beschutte omgeving van een gal. Verder zijn er ook typen gallen die niet veel bescherming bieden tegen vijanden van de galmakers (predatoren). Geen verharde oppervlakten of afgesloten ruimten, maar enkel een oppervlakkige verdieping van een bladoppervlak of een groepje cellen die zich tot haren hebben ontwikkeld (erinea). Toch bieden deze gallen wel een bepaalde vorm van bescherming, zoals bescherming tegen extreme temperatuursverschillen of uitdroging (Redfern 1996).
Vorming
van de gallen en verspreiding van de soorten
De gallen zijn het gevolg van verwonding of infectie door een micro-organisme
of door het eten van het plantenmateriaal of door het leggen van eieren
door bepaalde insecten of mijten. Als de galvorming is gestart, is het
practisch niet meer te stoppen. Insecten en mijten maken meestal gebruik
van chemische stofjes die lijken op de groeihormonen van de plant zelf.
Voor de groei van gallen worden verschillende dingen verantwoordelijk
geacht. Aminozuren, adenine, cytokininen, auxine- en gibberelline activiteiten
zijn een aantal termen die hierbij van belang zijn (Byers et al 1976).
De gallen worden meestal gevormd op een moment dat de plant snel groeit.
Dit is meestal in het voorjaar, wanneer de plant de bladeren ontvouwd
en de twijgen verlengt. Volwassen plantendelen zijn meestal ongevoelig
voor galvorming. De meeste soorten galmakers hebben maar een of twee generaties
per jaar. Terwijl de galmaker zich voedt met het galweefsel blijft de
gal groeien. De gallen kunnen lange tijd aan de plant blijven zitten,
van enkele maanden tot soms enkele jaren, ook als de galmaker al lang
uit de gal is verdwenen. De gallen kunnen op de meeste plantendelen voorkomen,
maar het meeste komen ze voor op de bladeren, stengels en bloemen. Het
is maar zelden dat gallen een echte bedreiging vormen voor de plant en
de meeste populaties galmakers variëren flink in voorkomen van jaar
tot jaar.
Galgroei wordt veroorzaakt en gereguleerd door de galmaker. Soms betekend deze regulatie dat de galmaker, zoals bijvoorbeeld bepaalde bladrollers, zoals Blennocampa phyllocolpa op roos, met hun legboor (ovipositor) een chemisch stofje inbrengen in het plantenweefsel. Het eitje wordt dan nog niet gelegd, maar eerst wordt er een begin van de gal ontwikkeld (procecidium) waarin later één of meerdere eitjes worden gelegd. In andere gevallen vindt het leggen van de eitjes gelijktijdig plaats met de aanvang van de galvorming. Als de larven zich ontwikkelen in de gal zorgen zij meestal dat de groei van de gal wordt voortgezet, zodat de larven hiervan kunnen eten.
De verspreiding van de soorten is voor veel groepen galmakers best ingewikkeld. Mijten zijn bijvoorbeeld nogal nauw verbonden met hun gastheren. In het voorjaar en zomer kunnen zij zich ophouden in de gallen op bladeren en andere uitstekende plantendelen, maar in de winter moeten zij vaak schuilen onder knopschubben of barsten in het hout. Schimmels kunnen zich verspreiden met de wind en veel insecten kunnen een bepaalde afstand vliegend afleggen, maar dan is het altijd de vraag of er zich in andere gebieden wel geschikte gastheren bevinden, of dat de omstandigheden voldoende gunstig zijn.
Verschillende
gastheren
Veel van de galvormende organismen gebruiken de plant om zich in voort
te planten. Een voorbeeld hiervan zijn de schimmels. Veel schimmels hebben
verschillende gastheren waarop zij een tijdje huizen. De schimmel die
men veel op peer kan tegenkomen (oranje knobbels met uitbarstingen van
sprietjes aan de onderzijde van het blad), Gymnosporangium confusum,
verhuist later naar de Jeneverbes. Grassen en grasachtigen zijn vaak een
van de gastheren. Veel van de dierlijke galvormers volgen hetzelfde principe.
Zij leggen bijvoorbeeld eitjes op de ene plant. Daar komen alleen maar
vrouwtjes uit. Die verhuizen naar een andere plant waar zij nieuwe gallen
induceren. Uit deze gallen komen bijvoorbeeld mannetjes en vrouwtjes,
een seksuele generatie. Een leuk voorbeeld, dat kort geleden ook door
verschillende mensen in Nederland is gesignaleerd, is Andricus quercuscalicis
of Knoppergal op Quercus robur (Zomereik) die een seksuele generatie
heeft op Quercus cerris (Moseik). De eerste gal is zeer spectaculair
en opvallend, maar de tweede is veel moeilijker te onderscheiden.
Co-evolutie
Meestal heeft alleen het galveroorzakende organisme voordeel bij de gallen,
maar de gastheer (de plant) heeft soms ook voordeel. Soms heeft de gastheer
nadelen (uitblijven van bloei en zaadvorming) bij de galvorming en soms
heeft de gal bijna geen invloed op de gezondheid van de gastheer (bijvoorbeeld
een vertraagde ontwikkeling van de andere delen van de plant).
Er zijn uitzonderingen bekend waarbij de plant ook voordeel heeft bij de aanwezigheid van de galmaker. Rhizobium radicola en R. beyrinckii zijn bacterien waarbij is aangetoont dat zij een voordeel leveren voor planten uit de Fabaceae (vlinderbloemigen of erwten-familie). De bacterien zitten in wortel-gallen en helpen de plant met de opname van stikstof Er is nog weinig bekent over de mechanismen welke galformatie veroorzaken of over de levenscycli van de organismen die deze groei initieren. Er wordt weinig onderzoek naar gedaan, maar toch zijn gallen en hun veroorzakers interessant omdat zij verbazingwekkende voorbeelden zijn van de complexiteit van de natuur en het mechanisme van co-evolutie. Men spreekt van co-evolutie wanneer soorten die dicht bij elkaar leven in een bepaalde leefomgeving een zelfsoortige evolutionaire ontwikkeling doorgaan. Over vele generaties vinden er mutaties plaats binnen de kenmerken van een soort. Als een bepaalde mutatie meer voordelig is voor een soort, betekent dit dat zijn overlevingskansen en reproductiekansen worden vergroot in zijn leefomgeving en dan zal de gemuteerde soort zich kunnen uitbreiden. Een voorbeeld hiervan is een insekt die karaktereigenschappen erft en doorgeeft voor het gedrag om zich in plantenweefsel te vestigen. Een soort die dicht in de omgeving van het insekt leeft, bijvoorbeeld de plant waar het insekt zich in huist, kan ook mutaties ondergaan. Wanneer deze mutatie de plant in staat stellen om te overleven en zich voort te planten, ondanks de aanwezigheid en de schade welke wordt veroorzaakt door het insekt, dan zal deze mutatiestandhouden en zich uitbreiden. Elk organisme is geevolueerd op basis van de evolutie van de ander. Ze zijn allebij veranderd op een wijze waardoor zij hun voortplanting en overlevingskansen verbeteren. De insekten hebben het op deze mannier voor elkaar gekregen dat zij voedsel en huisvesting verkrijgen, zonder er voor te hoeven betalen. De plant heeft op zijn beurt geleerd te leven met het insekt in zo verre dat het zelf een normaal leven kan lijden.
Andere
bewoners van gallen en parasieten op galvormers
Inquilinen zijn organismen die ook gebruik maken van de beschutting en
voeding die een gal biedt (bijvoorbeeld Synergus soorten en meestal
bij insecten). Inquilinen belemmeren de oorspronkelijke galmaker weinig
in de ontwikkeling en vaak komen zij uit de zelfde soort groep van insecten.
Zij kunnen wel de vorm van de gal beïnvloeden. Het zijn dus wel parasieten,
maar hebben niet een bijzonder negatief effect.
Echte parasieten op galmakers (ook voornamelijk insecten) leggen vaak eitjes op de galmaker of de aanwezige inquilinen. Soms moeten zij galweefsel eten om andere galbewoners te kunnen bereiken (Docters van Leeuwen 1982).
Schimmels en bacteriën en virussen maken vaak gebruik van de gallen en de galvormers als voedingsbron en leefomgeving. De micro-organismen gebruiken de galmaker onder andere als een hulpmiddel bij de verspreiding. Vele soorten gallen, en met name soorten op eik, vallen in de herfst op de bodem en worden hier ‘aangevallen’ door de vele honderden schimmelsoorten (Neuroterus quercus-baccarum of Besgalletje, Leach 1986). De weerstand tegen deze schimmels is bij de meeste exemplaren sterk genoeg om de winter door te komen, zodat de wesp in het voorjaar uit kan komen. Het aantal soorten micro-organismen op de gallen is vaak meer beperkt dan de micro-organismen die men op de bladeren zelf vindt. Galmakers kunnen soms bijzonder afhankelijk zijn van bacteriën voor de vertering van plantendelen. Bacteriën kunnen het voedsel afbreken en daardoor toegankelijk maken voor de galmaker. Het kan de galmaker helpen bij de stimulatie van de groei van de gal door stikstof uit de lucht te fixeren (Azotobacter vinelandii en Neuroterus quercus-baccarum, Leach 1986). Er zijn schimmelsoorten (zoals Peniophora cinerea of Asgrauwe schorszwam en Hypoxylon rubiginosum of Rode korstkogelzwam) die gallen vormen, veroorzaakt door galmuggen, zoals Brachyneura peniophorae.
Klimaat
Het voorkomen van bepaalde soorten in een gebied is ook mede afhankelijk
van het klimaat. Het opsteken van een flinke vorst tijdens een warm en
vroeg voorjaar kan funest zijn voor de populatie galmakers die juist daarvoor
besloten heeft dat de condities geschikt waren om uit de winterschuilplaats
te komen. Een toename van de gemiddelde jaarlijkse temperatuur, zoals
we momenteel in Nederland ervaren, kan ook zorgen dat soorten zich steeds
makkelijker uitbreiden richting het noorden. Hiervoor is het natuurlijk
wel eerst nodig dat de gastheer zich er ook bevindt.
Mensen
en gallen
De verspreiding van soorten kan ook sterk worden beïnvloed door de
activiteiten van mensen. De aanplant of het inzaaien van planten en bomen
in verschillende streken kan het voorkomen van een soort doen toenemen.
Soms worden de gallen mee getransporteerd naar de nieuwe standplaats,
maar het kan ook zijn de aanplant van nieuwe soorten het makkelijker maakt
voor galmakers om het jaar door te komen. Boomkwekerijen transporteren
bijvoorbeeld Beuk, Fagus sylvatica, met Mikiola fagi
naar een park of tuin tientallen tot honderden kilometers verder. Misschien
dat de soort hier stand houdt, als de omstandigheden voldoende geschikt
zijn. Een ander voorbeeld is Andricus aries of Ramshoorngal,
die de recentelijke uitbreiding misschien wel te danken heeft aan de aanplant
van Quercus cerris of Moseik. De aseksuele generatie vindt waarschijnlijk
plaats op Q. robur (Zomereik) en Q. petraea (Wintereik)
en Q. pubescens (Zachte eik), maar het voorkomen van Q. cerris
stelt de soort in staat om een seksueel deel van de levenscyclus in te
bouwen?
Bepaalde galwespen zorgen dat een eik galappeltjes produceert. In deze bolletjes en knikkers zit veel looizuur. Hiervan werd vroeger inkt gemaakt als het werd gemengd met ijzerzout. In Nederland werd hiervoor vooral Andricus quercusfolii, een galappeltje, gebruikt. Verder werd aan vele gallen een medische werking toegeschreven. Er werden vele middeltjes bedacht met aftreksels van gallen, omdat men dacht dat zij geneeskrachtig waren. Ook tannine, het looizuur dat in de leerindustrie gebruikt wordt, werd uit plantengallen gewonnen. Er bestond een ware Europese handel in gallen voor met name de leerindustrie rond 1880 (Briggs 1986). ‘Aleppo-gallen’ of Andricus gallae-tinctoriae van Quercus infectoria (?) uit Oost Europa en het Midden Oosten werd veel gebruikt. Aleppo-gallen werden begin twintigste eeuw zelfs nog voor bankbiljetten gebruikt. De gallen waren het meest bruikbaar als ze nog ‘onrijp’ waren. Knoppergallen en Knikkergallen werden ook wel gebruikt (Andricus quercus-salicis en A. kollari). Er werden zelfs gallen geïmporteerd uit Azië. De luis Sclectendalia chinensis veroorzaakt de gallen op Rhus semialata (Anacardiaceae, een fluweelboom). Het gebruik van deze soort is misschien nog wel van oudere datum dan de Aleppo-gallen.
Zelf gallen
verzamelen, identiceren en uitbroeden
Als je voor het eerst
kennis maakt met gallen, wil je meestal eerst graag weten hoeveel verschillende
soorten er te vinden zijn en dus begin je alles te verzamelen wat los
en vast zit. Dozen vol met gedroogd materiaal hield ik er aan over. Tegenwoordig
denk ik dat het beter is om de exemplaren te fotograferen (digitaal of
dia) en als je geďnteresseerd bent in de galmaker is het een goed idee
de gal 'uit te broeden'.
figuur 1: Deze mineerder op dit hulstblad maakt geen gal. Uit: Redfern, M., Askew, R.R., Plant Galls, Naturalists’ Handbooks 17, 1992
figuur
2: Dit distelblad wordt door bladmineerders leeggegeten. Uit:
Redfern, M., Askew, R.R., Plant
Galls, Naturalists’ Handbooks 17, 1992
